2.3. Пространственная структура триплетного генетического кода

В первой версии нашей странички, а также в публикациях [4] был использован термин «топологическая структура» генетического кода, в котором отражено отношение этой структуры к кодированию топологии структур белка. Не отказываясь от этого термина, в дальнейшем изложении мы будем чаще использовать термин «пространственная структура» генетического кода, как более употребительный. Мы уже упоминали на первой странице, что было предложено несколько вариантов пространственной структуры триплетного кода.  Подробный разбор этих вариантов сделан в работах [6-8]. Продолжим рассказ о генетическом коде, перейдя к подробному рассмотрению процедуры построения пространственной структуры триплетного генетического кода и особенностей его структурной организации.

 

2.3.1. Этапы построения пространственной структуры триплетного генетического кода

Пространственная структура триплетного генетического кода была построена точно также, как и дуплетного кода, на основе принципа единичных замен оснований в триплетах (принципа единичных переходов).

 

Каждое основание триплета можно связать единичными переходами с тремя другими основаниями.

Результатом такой работы явилась структура, изоморфная булеву гиперкубу В6

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

На этой структуре девять триплетов, имеющих происхождение от ССС (по 3 замены основания С в каждом положении триплета), и их взаимосвязи выделены красным цветом.

 

 

 

Это L-структура булева гиперкуба. Триплеты с заменами в первом положении расположены слева.

 

Существует также симметричная ей D-структура, в которой триплеты с заменами в первом положении расположены с правой стороны гиперкуба.

 

Пространственная структура генетического кода, содержащая переходы

C<-->G, U<-->A, C<-->U, G<-->A и наложенные на нее переходы C<-->A, U<-->G является девятимерным симплексом.

 

Рис. 9. Пространственная структура триплетного генетического кода, изоморфная булеву гиперкубу B6

 

Попробуем разобраться в этой "абракадабре".

 

 

2.3.2. Особенности структурной организации триплетного генетического кода

Структура триплетного генетического кода унаследовала ряд свойств от гиперкуба B6. Кроме того, она имеет свои, характерные именно для триплетного кода свойства, а именно: единичные переходы, расположение триплетов, кодирующих сходные аминокислоты, аминокислот преобразование Румера. Рассмотрим их более подробно.

 

2.3.2.1. Свойства структуры триплетного генетического кода, унаследованные от гиперкуба B6

А. Ярусы

ярусы

триплеты

 

 

 

 

 

 

Пространственная структура триплетного генетического кода содержит

7 ярусов с различным числом триплетов:

по 1 триплету – в ярусах I  и VII,

по 6 триплетов – в ярусах II  и VI,

по 15  – в ярусах III и V и

20 триплетов – в ярусе IV.

 

 

 

 

I

II

III

IV

V

VI

VII

 

1

6

15

20

15

6

1

 

Рис. 10. Ярусная структура триплетного генетического кода

Б. Иерархическая организация

 

 

а

 

 

 б

 

 в

Рис. 11. Иерархическая организация пространственной структуры  генетического кода.

а -  два множества по 32 триплета: М1 и М2; б - четыре подмножества по 16 триплетов: SM1, SM2, SM3, SM4; в - восемь октетов: О1 - О8.

 

 

2.3.2.2. Специфические свойства пространственной структуры генетического кода

А. Единичные переходы

 

На рисунке 9 показана возможность образования трех типов переходов для каждого из трех оснований триплетов:

C<-->G, U<-->A между комплементарными основаниями (сплошные линии);

C<-->A, G<-->U между некомплементарными основаниями (редкий пунктир);

C<-->U, G<-->A переходы пиримидин - пиримидин и пурин – пурин (частый пунктир).

На практике в общем виде на представленной модели можно рассмотреть лишь два типа переходов: C<-->G, U<-->A и C<-->U, G<-->A. Третий тип переходов C<-->A, G<-->U, который является наложением на исходную структуру, по техническим причинам в общем виде изобразить трудно, поэтому они представлены в увеличенном виде на отдельном рисунке (см. переходы C<-->A, G<-->U ).

 

Единичные переходы C<-->G, U<-->A

В первом положении триплета эти переходы возникают между двумя множествами (M1 и M2) и показаны на рисунке 12,а.  Во втором положении триплета они образуются внутри октетов (рис. 12, б). В третьем положении триплета эти переходы связывают соседние октеты внутри подмножеств (рис. 12,в). При необходимости, их можно просмотреть более подробно, кликнув подчеркнутые слова в каждой строке в подписи под рисунком 12 или сами рисунки.

 

 

 а

 

 б

 

 

в

Рис. 12. Единичные переходы типа C<-->G, U<-->A (сплошные линии).

а -  между первыми основаниями триплетов (связывают множества M1 и и M2);

б- между вторыми основаниями (связывают триплеты внутри октетов сверху вниз);

в - между третьими основаниями связывают триплеты внутри подмножеств).

 

Единичные переходы C<-->U, G<-->A

В первом положении переходы этого типа наблюдаются  внутри  октетов триплетов  сверху вниз справа налево. Они показаны на рисунке 13,а.  Во втором положении, наоборот, они связывают триплеты внутри октетов сверху вниз слева направо (рис. 13, б). Наконец, в третьем положении триплета эти переходы связывают триплеты подмножеств SM1 - SM2 и SM4 - SM3 (рис. 13,в). При необходимости, как и для  рисунка 12, их можно просмотреть более подробно, кликнув подчеркнутые слова в каждой строке в подписи под рисунком 13 или сами рисунки.

 

 а

 

 б

 

 

в

Рис. 13. Единичные переходы типа тC<-->U,т G<-->A  (частый пунктир).

а – между первыми основаниями  (связывают триплеты внутри  октетов сверху вниз справа налево);

б- между вторыми основаниями  (связывают триплеты внутри октетов сверху вниз слева направо);

в - между третьими основаниями  (связывают триплеты подмножеств SM1 - SM2 и SM4 - SM3).

 

Известно, что в булевом гиперкубе В6 каждая вершина связана в шестью соседними. Показанные выше шесть вариантов единичных переходов, собственно, и составляют структуру триплетного генетического кода, изоморфную булеву гиперкубу В6.

 

Единичные переходы C<-->A, G<-->U (см. отдельный рисунок 14)

 

Б. Расположение триплетов, кодирующих сходные аминокислоты

 

На пространственной структуре генетического кода триплеты, кодирующие сходные аминокислоты, образуют либо квартеты, либо пары триплетов, входящие в квартеты.

Квартеты триплетов, кодирующие одну и ту же аминокислоту, происходящие от «красных дуплетов», обозначены красным цветом (рис.15) и расположены в верхней части каждого множества:

  M11 и M21.

 

Квартеты  триплетов, в которых, как правило, кодируется лишь по две пары аминокислот,  происходящие от «синих дуплетов», обозначены синим цветом (рис.15) и расположены в нижней части каждого из множеств гиперкуба:

M12 и M22.

 

Чтобы их посмотреть более детально, кликните подчеркнутые прописные буквы текста.

 

 

Рис. 15. Расположение на пространственной структуре генетического кода квартетов триплетов, кодирующих сходные аминокислоты.

В. Преобразование Румера

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Как видно на рисунке 16, триплеты из групп

 M11 и M21

преобразуются в

триплеты групп M12 и M22

по правилу Румера:

 

C <---> A, G <---> U,

 

занимая в гиперкубе симметричное положение

 (гр. симметрии С2), например:

 

ACC <---> CAA, GCC <---> UAA,

CCC <---> AAA, CCU <---> AAG и т.д.

Рис. 16. Расположение триплетов, связанных преобразованием Румера, на пространственной структуре генетического кода.

 

 

 

Вот Вам и вся "абракадабра".

 

2.3.3. Пространственная структура триплетного генетического кода: итоги

 

Настало время полюбоваться полной пространственной структурой триплетного генетического кода, которая показана на рисунке 17.

 

 

Рис. 17. Пространственная структура триплетного генетического кода

 

Суммируем кратко все, что мы рассмотрели в этом разделе.

 

Пространственная структура триплетного генетического кода может быть построена на основе единичных переходов оснований в триплетах. Полученная структура изоморфна булеву гиперкубу B6, что видно на рисунке 17.

 

Эта структура, как видно на этом рисунке, унаследовала от гиперкуба B6 ярусное строение (7 ярусов) и иерархическую организацию (2 множества M1 и M2 по 32 триплета, 4 подмножества SM1SM4  по 16 триплетов и восемь октетов O1O8).

 

Специфическими свойствами этой структуры, также наблюдаемыми на рисунке 17, являются:

- наличие единичных переходов между основаниями триплетов, которые легко проследить на этой структуре;

- существование двух групп триплетов, кодирующих сходные аминокислоты, образующих квартеты или пары, входящие в квартеты (красные и синие квартеты);

- преобразование двух групп триплетов друг в друга по правилу C <---> A, G <---> U (преобразование Румера) и симметрия этих двух групп в структуре.

 

 

Для желающих поразмышлять над кодом - пространственная структура триплетного кода на белом фоне.

Ее удобно распечатать на принтере.

Возникают следующие вопросы:

 

- почему структура генетического кода изоморфна булеву гиперкубу В6?

- почему аминокислоты соответствуют именно данным триплетам, а не иным?

- чем объясняется существование в генетическом коде двух групп аминокислот, триплеты которых связаны преобразованием Румера?

 

На эти вопросы и другие вопросы пытается дать ответ теория топологического кодирования белков (раздел 3).

 

Рассказ о том, как была построена пространственная (топологическая) структура генетического кода,

читайте в книге В.А. Карасева "Генетический код: новые горизонты"

 

На главную страницу

 

 

Hosted by uCoz